В работах (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003) представлены двумерные модели растения и сообщества растений и некоторые результаты их анализа и применений. Эти модели показали свою адекватность при анализе "правила -3/2" (Галицкий, 1998) и эффекта не монотонности динамики конкуренции в однородных сообществах деревьев (Галицкий, 2003). Однако для некоторых областей пространства параметров моделей и для некоторых характеристик объектов при качественно соответствующем сути дела поведении количественные результаты иногда довольно существенно отличаются от реальных. В качестве возможной причины этого обсуждалось несоответствие трехмерного объекта - дерева и его двумерного представления (Галицкий, 2003).

В связи задачей построения трехмерной модели дерева и сообщества деревьев было предложено выделить секционную структуру дерева и ввести в рассмотрение в качестве ее элемента секцию - стволовые мутовка с ветвями и междоузлие. С использованием этой структуры и предположения о -образной динамике биомассы свободно растущего дерева был предложен алгоритм вычисления динамики биомассы секций такого дерева, периодически возникающих на макушке дерева - квазитрехмерная (q3D) модель динамики биомассы свободно растущего дерева (Галицкий, 2004). Затем для построения модели дерева, растущего не свободно на ограниченной территории в сообществе взаимодействующих деревьев, было предложено наряду с секционной структурой учитывать азимутальную структуру биомассы дерева, которая возникает под влиянием формы полигона Вороного (выпуклый многоугольник) - элемента территории сообщества, приходящегося на дерево в одновидовом одновозрастном сообществе, растущем на однородной изотропной территории. На базе этих представлений и используя дифференциальное уравнение, полученное для двумерного описания (модели) динамики растения (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003), была предложена квазитрехмерная секционная модель динамики биомассы дерева (Галицкий, 2005). На последней основана представляемая в настоящей статье квазитрехмерная синхронная модель динамики биомассы сообщества деревьев, являющаяся обобщением и расширением для трех измерений двумерной модели динамики сообщества (Галицкий, 2000; Galitskii, 2003).

Как и в случае двумерной модели территория сообщества предполагается однородной и изотропной и, соответственно, ресурсы, приходящиеся на каждое дерево в сообществе пропорциональны площади соответствующего полигона Вороного (Галицкий, Мироненко, 1981) - элемента мозаики, строящейся по известному исходному расположению деревьев на территории сообщества. Сообщество является одновидовым и одновозрастным, т. е. параметры модели для каждого дерева сообщества одинаковы. Краткое описание используемой здесь q3D-модели динамики биомассы дерева (Галицкий, 2005) приведено в Приложении Б.

Алгоритм квазитрехмерной синхронной модели сообщества деревьев как и в случае двумерной модели состоит в следующем. На территории сообщества

Синхронная квазитрехмерная секционная модель динамики биомассы сообщества деревьев

Галицкий В. В. (galvv@ibbp.psn.ru)

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

исходно по некоторой схеме размещаются модели деревьев. Каждому дереву путем построения мозаики Вороного ставится в соответствие часть территории (и соответствующие ресурсы). Каждое дерево развивается в соответствии с территорией, которой оно обладает, и явным образом не взаимодействует с соседями. Если в некоторый момент этой территории (ресурсов) стало недостаточно, то дерево начинает отмирать и при выполнении соответствующего условия оно считается отмершим. После отмирания дерева занимавшаяся им территория подлежит разделу по некоторым правилам между его соседями.

Интересно отметить качественное различие в поведении двумерной и квазитрехмерной моделей динамики биомассы дерева (Галицкий, 1999; 2005). Если двумерная модель при недостаточности территории демонстрирует постоянное стремление биомассы дерева со временем к нулю, то квазитрехмерная - S-образную динамику биомассы дерева с уровнем насыщения, зависящим от относительных размеров полигона, т. е. модельное дерево не отмирает ни при какой величине полигона (в отсутствие взаимодействия с соседями).

Описанная процедура "дележа" и является, собственно, явным взаимодействием деревьев в модельном сообществе. Соседи отмершего дерева, получив прибавку территории, могут, если они тоже находились на стадии отмирания, изменить свои намерения и продолжить рост согласно уравнениям (Б1) - (Б 11) (Приложение Б) до следующего момента отмирания какого-либо из их соседей. Интересно заметить, что практически этот алгоритм (может быть в несколько других терминах) был изложен в небольшой статье Г.В. Мирошниченко (1955), почти на 25 лет опередившей свое время. Таким образом, уже тогда в момент закладки основ пленочного подхода к описанию динамики растительного покрова (Monsi, Saeki, 1953; Хильми, 1955: 1957; Галицкий, 1999) была по сути сформулирована идея индивидуально-ориентированного подхода к моделированию динамики сообщества растений.

Здесь целесообразно дать пояснения к терминам, использованным в названии описываемых моделей дерева и сообщества деревьев. Как было сказано выше, в модели взаимодействие деревьев происходит в моменты отмирания члена сообщества, когда соседи делят его территорию (ресурсы), а в остальное время каждое дерево растет и отмирает на своем полигоне независимо от других. Очевидно, что в действительности члены сообщества взаимодействуют при использовании ресурсов не только в трагические моменты, но и в промежутках между ними. Поскольку мы, разделив между деревьями территорию сообщества, уже используем двумерные оценки ресурсов, приходящихся на дерево в сообществе и соответствующий механизм взаимодействия функционирует во времени точечно и радикально, то для непрерывного во времени взаимодействия деревьев остается лишь взаимодействие в третьем измерении, т. е. в ходе роста в высоту.

Таким образом рассматриваемые нами трехмерные модели должны отличаться от двумерных именно учетом различий в росте деревьев в высоту, связанных с различием в обеспечении их территорией (ресурсом). Очевидно, что различие в скорости роста соседних деревьев должно приводить со временем к пространственной "десинхронизации" одновозрастных секций соседних деревьев и, соответственно, к необходимости поиска способов учета этого процесса в модели динамики биомассы дерева. Здесь мы не будем рассматривать возможности построения соответствующей механизменной модели и ограничимся построением и анализом т.н. синхронной модели сообщества, когда различий в скорости роста в высоту между деревьями сообщества нет. Другой эпитет, использованный в названии модели - квазитрехмерная - связан с тем же обстоятельством, что и

"синхронная", т.к. мы не рассматриваем пока непосредственно рост дерева в высоту, а лишь обозначаем его последовательностью появления секций дерева.

Нужно заметить, что имеется еще одна возможность имитационного характера для учета взаимодействия соседних деревьев не только при переделе "выморочных" полигонов, но и при выборе момента отмирания угнетенного дерева. Это можно сделать, добавив к (Б11) условие, связывающее модельные характеристики соседних деревьев каким-либо соотношением, основанном на натурных наблюдениях и/или на представлениях о соответствующих механизмах. Напомним, что в 2D-модели при недостаточной площади полигона биомасса дерева монотонно уменьшалась стремясь к нулю. В случае 3D-модели биомасса дерева при любой площади полигона за счет периодического прироста новых секций на макушке дерева не уменьшается, а стремится к величине, зависящей от размеров и формы полигона (Галицкий, 2005).

В данной статье для демонстрационных расчетов мы будем использовать

B, < 8м Bn, ,(1)

где Bj - биомасса /-того дерева, Bnj - величина средней биомассы деревьев, соседних по полигону Вороного к отмирающему /-тому дереву, параметр sM < 1. Подобные соотношения разной степени громоздкости между характеристиками фокального дерева и его соседей используются в качестве индексов конкуренции во многих работах по эмпирическому анализу влияния окружения дерева на его рост (Weigelt, Jolliffe, 2003). Разработка трехмерной модели сообщества имеет одной из задач систематический модельный анализ таких эмпирических соотношений.

Полная масса дерева в двумерной модели и здесь в квазитрехмерной рассматривалась состоящей из биомассы - физиологически активной и фитомассы - пассивной частей. Биомасса является источником вещества для образования фитомассы. В двумерной модели дерева фитомасса, находясь в том же месте, что и биомасса, и будучи также неподвижной, вычислялась просто как величина, пропорциональная интегралу от биомассы (Галицкий, 1999). В трехмерной модели появляется необходимость учета обмена веществом между секциями и, следовательно, должна быть включена в рассмотрение некая подвижная субстанция - ассимиляты, которой секции могут обмениваться и которая является промежуточной между биомассой и фитомассой. Один вариант подобной квазитрехмерной модели динамики свободно растущего дерева был рассмотрен в работе (Галицкий, 2004) и показал результаты, качественно не противоречащие известным представлениям о транспорте ассимилятов (Курсанов, 1976), потребовав для своего анализа использования достаточно существенных вычислительных ресурсов. В данной статье мы не будем касаться этой сложной и не вполне ясной проблемы и будем рассматривать только динамику биомассы деревьев и их сообщества.

Математически квазитрехмерная синхронная секционная модель динамики одновидового одновозрастного сообщества деревьев представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений с меняющимся во времени числом уравнений. Каждое уравнение (Б1 - Б10) описывает динамику биомассы одного сектора одной секции одного дерева и, соответственно, общее число уравнений зависит от числа живых на данный момент деревьев, секций и секторов. Как следует из сказанного выше, у всех живых деревьев с определенным шагом по времени появляются новые секции и при выполнении условий (Б11) отмирают некоторые из старых секций и/или их секторов, а при выполнении (1) отмирают деревья.